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| HERENCIA Y SELECCION DE LA DISPLASIA DE CADERA (DC) CANINA |
| Contrariamente a la DC en humanos, también llamada dislocación congénita
de cadera, la DC canina no es una condición congénita. Su mayor
evolución se produce dentro de los 6 meses de edad y en casos severos
sus rasgos pueden ser ocasionalmente observados en necropsias de
cachorros de 14 días o 3 semanas de edad. Frecuencia y severidad se
encuentran por un número de factores, de los cuales sólo algunos son
conocidos. Por el momento la forma más eficaz de diagnóstico de la DC es
por radiografía de ambas articulaciones de la cadera del perro adulto.
La expresión radiográfica de la DC, por ej.: acetábulo aplanado,
sub-luxación o luxación de la cabeza femoral o cambio de la forma de la
cabeza o cuello femoral, y formación de osteofitos peri articulares, se
encuentra genéticamente controlada. La expresión cuantitativa de la DC,
que se manifiesta en diferentes graduaciones, es consistente con una
herencia poligénica. Las heredabilidades que fueron inicialmente
estimadas indican que factores del medio son a su vez de importancia
considerable para el desarrollo y severidad de la DC. La nutrición, dado
que afecta la tasa de crecimiento, es el único factor ambiental que se
ha investigado exhaustivamente. Se encontró que cachorros nacidos por
cesárea y alimentados artificialmente, a mano, con una dieta de bajo
tenor calórico, poseían una frecuencia de DC menor que los nacidos
naturalmente, alimentados por la madre. Luego se encontró que cachorros
destetados, alimentados con una dieta de bajas calorías poseían una
frecuencia menor de DC que sus hermanos de lechigada alimentados con una
dieta de alto tenor calórico. También se determinó que la frecuencia de
DC en perros adultos se encontraba correlacionada con su peso cuando
poseían 60 días de edad. De acuerdo con este informe, el peso por encima
de la media para el sexo y raza a los 60 días de edad aumentaba el
riesgo de desarrollar DC.
Se demostró que los Ovejeros Alemanes, con alta frecuencia de DC poseían
un crecimiento más rápido, y una maduración más temprana del esqueleto,
que los Galgos de carrera que están libres de DC. Los esfuerzos para
reducir la frecuencia de DC en las primeras épocas en varias razas, o
bien han fracasado o fueron sólo moderadamente exitosos. La reducción
importante y constante, ha sido obtenida exclusivamente en sólo pequeñas
poblaciones, con selección muy estricta contra la DC. Varios métodos de
selección han sido sugeridos. La primera fue una selección masal, es
decir individuos seleccionados sobre la base de su status individual de
DC, y prueba de progenie considerando individuos según sus
descendientes. No se llegó por los resultados a un método preferencial.
A raíz de la confusión que existía entre profesionales y criadores de
perros sobre cómo atacar el problema de la DC, un equipo importante y
numeroso de investigadores en Suecia se dedicó a estudiar este tema a
fondo. Para ello consideró necesario recurrir a una población de perros
bien estabilizada, con la menor variabilidad posible, con el objeto de
llegar a una evidencia final y concluyente sobre la heredabilidad de la
DC, y el valor de la selección de la misma. Con tal objeto se recurrió a
la población estable de Ovejeros Alemanes del centro de entrenamiento de
perros de las Fuerzas Armadas de Suecia trabajando sobre datos de casi
10 años. Basado en estos análisis un programa de selección se llevó a
cabo y se registraron los datos de la DC a través del tiempo. Sobre la
base de estos resultados, se efectuaron recomendaciones sobre qué
medidas deberían tomarse y cómo seleccionar el material de cría con el
objeto de disminuir la continuidad y severidad de la DC. Se analizaron
2.404 perros en los años de trabajo, que llegaron por lo menos a los 15
meses de edad. Los perros se mantuvieron en el centro hasta los 60 días
y luego fueron a casas particulares hasta los 15 meses. Vuelven al
centro de las F.A. para un análisis físico y radiográfico de las
articulaciones de cadera. Los perros eran producto de 401 lechigadas. La
mayoría de las perras, 185 sobre 205, habían nacido y fueron criadas en
el centro, lo cual significaba que muchas fueron analizadas como
progenie en la primera mitad de la investigación. Fueron apareadas y
tuvieron descendientes durante la segunda etapa de la investigación. Con
3 excepciones las hembras no fueron apareadas con un macho determinado 2
veces, y el número de lechigadas obtenidas de cada hembra variaba de 1 a
5, con 3 siendo la figura más representativa. Solamente 10 de los machos
nacieron en el centro. Los machos fueron representados por más de 100
descendientes. Las articulaciones de cadera de todos los animales
parentales y el status de las mismas fue registrada. Rx repetidas fueron
asentadas en los registros del centro. El diagnóstico sobre el último
examen Rx fue utilizado para caracterizar las articulaciones de cadera,
de cada perro.
ESTIMACION DE LA HEREDABILIDAD
El carácter de la DC no responde a un modelo cualitativo en el cual el
efecto de los genes se puede observar individualmente produciendo clases
fenotípicas discretas. El carácter de la DC en cambio muestra una
variación continua con un conjunto amplio de fenotipos. Ello indica que
el carácter es producido por un conjunto de poligenes no observables
puesto que su efecto es aditivo.
Contrariamente a los caracteres cualitativos, en los cuantitativos el
medio tiene un amplio efecto en los mismos. El mecanismo de la herencia
de caracteres cuantitativos, únicamente puede analizarse por la vía de
métodos estadísticos. El término heredabilidad evoca la imagen de
transmisión de padres a hijos y se utiliza para caracterizar el parecido
en individuos emparentados. La heredabilidad es una propiedad de una
población en este caso de perros y no de individuos. Sobresimplificando
el concepto, significa en cuanto se parecen los hijos a los padres
seleccionados dentro de una población determinada debido a la acción
aditiva de los genes que influyen en el carácter.
La heredabilidad para la DC y peso a los 60 días fue estimada utilizando
un programa standard estadístico de análisis del cuadrado de la
varianza.
Los resultados obtenidos fueron los siguientes:
Frecuencia de DC en los descendientes de padres libres de DC o con DC:
La frecuencia de DC fué menor en los descendientes de padres libres de
DC. Cuando uno o ambos padres tenían DC, la frecuencia y severidad de la
DC aumentaba en los descendientes.
Frecuencia de DC en los descendientes de madres libres de DC o con DC de
diferentes grados de severidad:
Hembras libres de DC como también aquellas con DC, fueron normalmente
apareadas con machos libres de DC. Algunas hembras libres de DC, como
también algunas con DC, fueron sin embargo apareadas con machos con DC.
La frecuencia en los descendientes fue significativamente más baja
cuando las hembras eran libres de DC mientras que aumentó en los
descendientes de las madres con DC, independientemente de la severidad
de la DC que poseían las madres.
Frecuencia de DC en los descendientes correlacionando con el status de
la DC de ambos padres:
Cuando ambos, el padre y la madre, eran libres de DC la frecuencia de DC
en los descendientes era menor que cuando uno o ambos padres la poseían.
La frecuencia era mayor cuando la madre poseía DC y sus padres eran
libres de DC. La frecuencia resultaba con la más alta incidencia, cuando
la madre y ambos padres poseían DC.
Frecuencia de DC en los descendientes correlacionando con el status de
la DC de la madre y sus hermanos de lechigada:
La frecuencia de DC en los descendientes fue más baja, cuando ambos, la
madre y todos sus hermanos de la lechigada eran libres de DC. La
frecuencia en los descendientes fue en cambio más alta, cuando ambos, la
madre y más del 50% de sus hermanos poseían DC.
Frecuencia de DC en los descendientes de padres libres de DC:
Con machos libres de DC la frecuencia en los descendientes varió
ampliamente con un rango entre 21 y 69%. 5 hembras libres de DC fueron
apareadas con un mismo macho libre de DC, desarrollando en 25 de sus 35
descendientes DC, es decir un 71%. Las mismas 5 hembras fueron apareadas
con otro macho libre de DC desarrollando solamente 15 de 52
descendientes DC, es decir 29%.
Heredabilidad:
Basados en los componentes de la varianza, debidos al padre o a la madre
respectivamente, la heredabilidad fue estimada en 0,43 +/- 0.08 y
0.45+/- 0.08; es decir oscila entre 0.4 y 0.5. Con este valor que indica
casi un 50% de responsabilidad genética en el carácter, se puede esperar
una buena respuesta a la selección. Cuanto menor es la heredabilidad,
menos se puede esperar por los datos de los antecesores y colaterales
para tener éxito en la selección. Debe recurrirse entonces
principalmente a los datos que ofrecen las pruebas de progenie.
DC y peso a los 60 días:
La media del tamaño de la lechigada y el peso de los cachorros a los 60
días de edad aumentó para ambos sexos durante el período de la
investigación. El peso al año de edad, encima o debajo de la media del
año, no afectó significativamente el riesgo de desarrollar DC.
La heredabilidad del peso a los 60 días, fue estimada en 0.42 +/- 0.08
cuando se basó en los componentes de la varianza debidos al padre.
Diferencias del sexo en DC:
Frecuencia de DC fue más alto en las hembras. El tratamiento estadístico
dio cifras altamente significativas a esta diferencia.
DC y tamaño de la lechigada:
El tamaño de la lechigada no afectó la media del peso de los cachorros a
los 60 días de edad, o la frecuencia de la DC en la progenie.
Efecto de la frecuencia de DC por cambios en el programa de selección
basados en el programa de la presente investigación:
Cuando después de los primeros años se dispuso de suficientes datos del
material original, se decidió aplicar un criterio acorde con el mismo de
selección en el centro. Cuando era posible, solamente fueron utilizados
para la cría perros libres de DC, con padres libres de DC y que a su vez
tuvieran la mayoría de sus hermanos de lechigada libres de DC. Ningún
padre era utilizado extensamente sin que el análisis de la DC de su 1ª
lechigada fuera aceptable.
Esta investigación da amplio apoyo a descubrimientos anteriores, que la
DC es una condición hereditaria de naturaleza cuantitativa. El haber
encontrado una heredabilidad tan alta, como 0.4 a 0.5 en la presente
definida población de perros debe ser lo suficientemente convincente
para otorgar valor a la selección. Cuando los reproductores o sus
padres, o hermanos de lechigada poseen DC, el riesgo que la condición se
desarrolle en la progenie aumenta. Contrariamente expresado en trabajos
anteriores, inclusive en presencia de una DC incipiente en uno o ambos
padres, afecta el riesgo de aparición de la DC en la progenie. Se obtuvo
significativamente menos DC cuando ambos padres eran libres de DC. La
gran variación en la frecuencia de DC, en la progenie producto de machos
libres de DC, podría ser explicada por las diferencias en el status de
las articulaciones de cadera de los padres de dichos machos y hermanos
de lechigada.
Una indicación razonablemente buena, de un reproductor macho, puede ser
obtenida cuando el status de la articulación de la cadera se conoce de
30 perros seleccionados al azar de 5 a 10 lechigadas de su progenie. Los
datos obtenidos indican a su vez una baja correlación del efecto del
medio entre hermanos de lechigada con respecto al grado de DC.
Contrariamente a otros trabajos, en la presente investigación, no se
encontró una correlación entre el peso a los 60 días y una aparición
posterior de DC.
En un trabajo anterior se obtiene una curva de crecimiento desde el
nacimiento hasta los 6 meses de edad que sería de mejor indicación, para
un estudio de correlación entre la tasa de crecimiento y DC. Cuando se
obtuvieron los resultados preliminares, el programa de cría se modificó
de acuerdo con ellos obteniéndose una marcada disminución en la tasa de
DC. De 50% de DC, bajó al 28% en 5 años considerando todos los grados y
su grado de gravedad 2 a 4 bajó del 32 al 15%.
Explicación genética de la aparición de cachorros con DC provenientes de
padres libres de DC:
Siendo la DC un carácter poligénico donde los genes aditivos actúan con
mayor influencia encontramos que un macho libre de DC, puede llevar una
cantidad de genes para DC, pero no suficientes que sumados permitan
desarrollar el carácter. Cruzado con una hembra con las mismas
características, puede poseer una serie de genes que unidas y sumadas al
del macho permitan producir un porcentaje de DC en la progenie. La
cantidad de hijos con DC de estos padres sin DC, será mucho menor puesto
que se debe producir espermatozoides con una tasa alta de genes de DC,
que se unen a óvulos a su vez con una alta tasa de DC. La probabilidad
conjunta que se produzcan esta clase de gametas, espermatozoides y
óvulos y a su vez que se combinen entre sí, es bastante baja. Como esta
situación varía entre los distintos machos y hembras, es por ello, que
distintos machos libres de DC apareados con distintas hembras libres de
DC, dan distinta frecuencia de cachorros con DC.
Por ello de un macho debe continuarse la línea con los hijos de cuyas
hembras ha obtenido una baja proporción de DC. El mismo procedimiento
debe seguirse si se desea seguir una línea materna. Lo ideal sería
siempre cruzar con reproductores que den hijos libres de DC. A través de
la selección de machos y hembras sin DC, el número de genes
cuantitativos en cada reproductor, baja en cada generación de manera que
a través de las generaciones la DC disminuye hasta desaparecer. Vemos de
acuerdo con los resultados obtenidos con el equipo Sueco, que la tasa de
DC disminuye de tal forma, que permitirá erradicarla definitivamente.
Debe considerarse que el arma más poderosa para la selección de
caracteres cuantitativos es la prueba de progenie.
Debe enfatizarse de acuerdo a su vez con el trabajo de los suecos, que
al criar con padres libres de DC se obtiene una cierta proporción de
cachorros con DC de distintas proporciones.
Por lo tanto, no tiene ningún sentido utilizar para la cría machos o
hembras con DC por más baja que sea su graduación. El trabajo debe
consistir en eliminar la mayor cantidad de genes productores de DC, en
los reproductores sin DC a través de las generaciones.
Referencias:
1 Hayward, G. (1992) Applied Genetics. London: Thomas Neulson and Sons Ltd.
2 Hedhammer, A. et. al. Canine Hip Dysplasia: Study of Heritability in 401 Litters of German Shepherd Dogs. J. Am. Vet. Med. Asoc. 174(9) 1012:
1016. (1979).
3 Falconer, D.S. (1960) Introduction to Quantitative Genetics. London: Oliver and Boyd.
4 Mather, W.B. (1964) Principles of Quantitatives Genetics. Minneapolis: Burges Pu. Co.
Prof. Werner F. Kirschbaum B. Sc.A.
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